Archosaurische Reptilien, die das Mesozoikum dominierten Für
andere Verwendungen siehe Dinosaurier (Begriffsklärung).
Nicht zu verwechseln mit Dinosaurier
. Dinosaurier sind eine vielfältige Gruppe von Reptilien [Anmerkung 1] der Klade Dinosauria . Sie tauchten erstmals während der Trias vor 243 bis 233,23 Millionen Jahren (mya) auf, obwohl der genaue Ursprung und Zeitpunkt der Evolution der Dinosaurier Gegenstand aktiver Forschung ist. Sie wurden nach dem Trias-Jura-Aussterbeereignis 201,3 mya zu den dominierenden Landwirbeltieren und ihre Dominanz setzte sich während der gesamten Jura- und Kreidezeit fort. Der Fossilienbestand zeigt, dass es sich bei den Vögeln um gefiederte Dinosaurier handelt, die sich während des späten Jura aus früheren Theropoden entwickelt haben und die einzige bekannte Dinosaurierlinie sind, die die Kreidezeit bis zum Paläogen überlebt hat Aussterbeereignis etwa 66 myA. Dinosaurier können daher in Vogelsaurier – Vögel – und die ausgestorbenen Nicht-Vogel-Dinosaurier unterteilt werden, die alle Dinosaurier außer Vögeln sind.
Dinosaurier unterscheiden sich in taxonomischer, morphologischer und ökologischer Hinsicht. Vögel gehören mit über 11.000 lebenden Arten zu den vielfältigsten Gruppen der Wirbeltiere. Anhand von Fossilien haben Paläontologen über 900 verschiedene Gattungen und mehr als 1.000 verschiedene Arten von Nicht-Vogel-Dinosauriern identifiziert. Dinosaurier sind auf jedem Kontinent sowohl durch existierende Arten (Vögel) als auch durch fossile Überreste vertreten. In der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts, bevor Vögel als Dinosaurier anerkannt wurden, glaubte der Großteil der wissenschaftlichen Gemeinschaft, dass Dinosaurier träge und kaltblütig waren. Die meisten Forschungen, die seit den 1970er Jahren durchgeführt wurden, haben jedoch gezeigt, dass Dinosaurier aktive Tiere mit erhöhtem Stoffwechsel und zahlreichen Anpassungen waren für soziale Interaktion. Einige waren Pflanzenfresser, andere Fleischfresser. Es gibt Hinweise darauf, dass alle Dinosaurier Eier legten und dass der Nestbau eine Eigenschaft war, die viele Dinosaurier, sowohl Vögel als auch Nicht-Vögel, teilten.
Während Dinosaurier von vorfahren zweibeinig waren, umfassten viele ausgestorbene Gruppen vierbeinige Arten, und einige waren in der Lage, zwischen diesen Haltungen zu wechseln. Aufwendige Darstellungsstrukturen wie Hörner oder Wappen sind allen Dinosauriergruppen gemeinsam, und einige ausgestorbene Gruppen entwickelten Skelettmodifikationen wie knöcherne Rüstungen und Stacheln. Während die heute überlebende Vogellinie der Dinosaurier (Vögel) aufgrund der Einschränkungen des Fluges im Allgemeinen klein ist, waren viele prähistorische Dinosaurier (Nicht-Vögel und Vögel) großvolumig – die größten Sauropoden-Dinosaurier erreichten schätzungsweise eine Länge von 39,7 Metern (130 Fuß) und eine Höhe von 18 Metern (59 Fuß) und waren die größten Landtiere aller Zeiten. Der Irrglaube, dass Dinosaurier, die keine Vögel sind, Einheitlich gigantisch beruht zum Teil auf der Konservierungsverzerrung, da große, robuste Knochen mit größerer Wahrscheinlichkeit bis zu ihrer Versteinerung halten. Viele Dinosaurier waren recht klein, einige maßen etwa 50 Zentimeter in der Länge.
Die ersten Dinosaurierfossilien wurden im frühen 19. Jahrhundert erkannt, wobei der Name "Dinosaurier" (was "schreckliche Eidechse" bedeutet) 1842 von Sir Richard Owen geprägt wurde, um sich auf diese "großen fossilen Eidechsen" zu beziehen. [7] [8] [9] Seitdem sind montierte fossile Dinosaurierskelette Hauptattraktionen in Museen weltweit, und Dinosaurier sind zu einem dauerhaften Bestandteil der Populärkultur geworden. Die Größe einiger Dinosaurier sowie ihre scheinbar monströse und fantastische Natur haben dafür gesorgt, dass sie regelmäßig in Bestsellern und Filmen wie der Jurassic Park-Franchise erscheinen. Die anhaltende Begeisterung der Öffentlichkeit für die Tiere hat dazu geführt, dass Die Dinosaurierforschung wird mit erheblichen Mitteln finanziert und über neue Entdeckungen wird regelmäßig in den Medien berichtet.
In der phylogenetischen Nomenklatur werden Dinosaurier in der Regel als die Gruppe definiert, die aus dem jüngsten gemeinsamen Vorfahren (MRCA) von Triceratops und modernen Vögeln (Neornithes) und all seinen Nachkommen besteht. [10] Es wurde auch vorgeschlagen, Dinosaurier in Bezug auf die MRCA von Megalosaurus und Iguanodon zu definieren , denn dies waren zwei der drei Gattungen, die Richard Owen anführte, als er die Dinosaurier erkannte. [11] Beide Definitionen decken die gleichen bekannten Gattungen ab: Dinosauria = Ornithischia + Saurischia. Dazu gehören Hauptgruppen wie Ankylosaurier (gepanzerte pflanzenfressende Vierbeiner), Stegosaurier (plattierte pflanzenfressende Vierbeiner), Ceratopsier (zweibeinige oder vierbeinige Pflanzenfresser mit Halsrüschen), Pachycephalosaurier (zweibeinige Pflanzenfresser) mit dickem Schädel), Ornithopoden (zweibeinige oder vierbeinige Pflanzenfresser einschließlich "Entenschnäbel"), Theropoden (meist zweibeinige Fleischfresser und Vögel) und Sauropodomorphe (meist große pflanzenfressende Vierbeiner mit langen Hälsen und Schwänzen). [12]
Vögel sind die einzigen überlebenden Dinosaurier. In der traditionellen Taxonomie wurden Vögel als eine separate Klasse betrachtet, die sich aus den Dinosauriern entwickelt hatte, eine eigenständige Überordnung. Die meisten zeitgenössischen Paläontologen lehnen jedoch den traditionellen Stil der Klassifizierung auf der Grundlage anatomischer Ähnlichkeit ab und bevorzugen eine phylogenetische Taxonomie, die auf abgeleiteter Abstammung basiert, in der jede Gruppe als alle Nachkommen einer bestimmten Gründungsgattung definiert wird. [13] Vögel gehören zur Dinosaurier-Untergruppe Maniraptora, die Coelurosaurier sind, die Theropoden sind, die Saurier sind. [14]
Untersuchungen von Matthew G. Baron, David B. Norman und Paul M. Barrett aus dem Jahr 2017 deuteten auf eine Radikale Revision der Dinosaurier-Systematik. Phylogenetische Analysen von Baron et al. ergaben, dass die Ornithischia den Theropoda näher stehen als den Sauropodomorpha, im Gegensatz zur traditionellen Vereinigung von Theropoden mit Sauropodomorphen. Dies führte dazu, dass Sauropoden und Verwandte außerhalb der traditionellen Dinosaurier fielen, also definierten sie Dinosauria als den letzten gemeinsamen Vorfahren von Triceratops horridus , Passer domesticus und Diplodocus carnegii und all seinen Nachkommen, um sicherzustellen, dass Sauropoden und Verwandte als Dinosaurier eingeschlossen bleiben. Sie haben auch die Klade Ornithoscelida wiederbelebt, um sich auf die Gruppe zu beziehen, die Ornithischia und Theropoda umfasst. [15] [16]
Unter Verwendung einer der obigen Definitionen können Dinosaurier allgemein als Archosaurier beschrieben werden, deren Hintergliedmaßen unter dem Körper aufrecht gehalten werden. [17] Andere prähistorische Tiere, darunter Flugsaurier, Mosasaurier, Ichthyosaurier, Plesiosaurier und Dimetrodon , werden zwar im Volksmund oft als Dinosaurier angesehen, werden aber taxonomisch nicht als Dinosaurier klassifiziert. Flugsaurier sind entfernt mit den Dinosauriern verwandt und gehören zur Klade Ornithodira. Die anderen genannten Gruppen sind, wie Dinosaurier und Flugsaurier, Mitglieder der Sauropsida (der Reptilien- und Vogelgruppe), mit Ausnahme von Dimetrodon (das ein Synapsid ist). Keiner von ihnen besaß die für echte Dinosaurier charakteristische Haltung der hinteren Gliedmaßen. [18]
Dinosaurier waren die dominierenden Landwirbeltiere des Mesozoikums, insbesondere des Juras und der Kreidezeit. Andere Tiergruppen waren in Größe und Nischen eingeschränkt; Säugetiere zum Beispiel überstiegen selten die Größe einer Hauskatze und waren in der Regel nagetiergroße Fleischfresser von kleinen Beutetieren. [19] Dinosaurier wurden schon immer als Eine äußerst vielfältige Gruppe: Über 900 Nicht-Vogel-Dinosaurier-Gattungen wurden mit Sicherheit identifiziert (2018) und 1124 Arten (2016). Schätzungen gehen davon aus, dass die Gesamtzahl der im Fossilienbestand erhaltenen Dinosauriergattungen auf 1850 geschätzt wurde, fast 75 % sind noch unentdeckt, [20] [21] [22] und die Anzahl, die jemals existiert hat (innerhalb oder außerhalb des Fossilienbestands), auf 3.400. [23] Eine Schätzung aus dem Jahr 2016 bezifferte die Anzahl der im Mesozoikum lebenden Dinosaurierarten auf 1.543–2.468 [24] [25], verglichen mit der Anzahl der heutigen Vögel (Vogeldinosaurier) mit 10.806 Arten. [26]
Zu den ausgestorbenen Dinosauriern sowie modernen Vögeln gehören Gattungen, die pflanzenfressend sind, und andere fleischfressende Gattungen, darunter Samenfresser, Fischfresser, Insektenfresser und Allesfresser. Während Dinosaurier von voran zweibeinig waren (wie alle modernen Vögel), entwickelten sich einige zu Vierbeirn, und andere, wie Anchisaurus und Iguanodon , konnten ebenso leicht auf zwei oder vier Beinen laufen. Schädelmodifikationen wie Hörner und Kämme sind häufige Merkmale der Dinosaurier, und einige ausgestorbene Arten hatten einen knöchernen Panzer. Obwohl die bekanntesten Gattungen durch ihre Größe auffallen, waren viele Dinosaurier aus dem Mesozoikum menschengroß oder kleiner, und moderne Vögel sind im Allgemeinen klein. Dinosaurier bewohnen heute jeden Kontinent, und Fossilien zeigen, dass sie spätestens im frühen Jura eine globale Verbreitung erreicht hatten. [27] Moderne Vögel bewohnen die meisten verfügbaren Lebensräume, von terrestrisch bis marin, und es gibt Hinweise darauf, dass einige Nicht-Vogel-Dinosaurier (wie Microraptor ) fliegen oder zumindest gleiten konnten, während andere, wie z. B. Spinosaurier, semiaquatische Lebensgewohnheiten hatten. [28]
Während die jüngsten Entdeckungen es schwieriger gemacht haben, Eine allgemein anerkannte Liste ihrer Unterscheidungsmerkmale zeigt, dass fast alle bisher entdeckten Dinosaurier bestimmte Modifikationen am Skelett der Archosaurier aufweisen oder eindeutig Nachkommen älterer Dinosaurier sind, die diese Modifikationen aufweisen. Obwohl einige spätere Gruppen von Dinosauriern weitere modifizierte Versionen dieser Merkmale aufwiesen, gelten sie als typisch für Dinosaurier; Die frühesten Dinosaurier besaßen sie und gaben sie an ihre Nachkommen weiter. Solche Modifikationen, die vom jüngsten gemeinsamen Vorfahren einer bestimmten taxonomischen Gruppe ausgehen, werden als Synapomorphien einer solchen Gruppe bezeichnet. [29]
Eine detaillierte Untersuchung der Archosaurier-Wechselbeziehungen durch Sterling Nesbitt [30] bestätigte bzw. fand die folgenden zwölf eindeutigen, zum Teil bereits bekannten Synapomorphien:
fand Nesbitt eine Anzahl weiterer potenzieller Synapomorphien und verwarf eine Reihe von Synapomorphien, die zuvor vorgeschlagen wurden. Einige davon sind auch in Silesauriden vorhanden, die Nesbitt als Schwestergruppe der Dinosaurier geborgen hat, darunter ein großer vorderer Trochanter, Metatarsalen II und IV von ungleicher Länge, ein verminderter Kontakt zwischen Sitzbein und Schambein, das Vorhandensein eines Nesselkamms auf der Tibia und eines aufsteigenden Fortsatzes auf dem Astragalus und viele andere. [10]
Eine Vielzahl anderer Skelettmerkmale haben die Dinosaurier gemeinsam. Da sie jedoch entweder anderen Gruppen von Archosauriern gemeinsam sind oder nicht bei allen frühen Dinosauriern vorhanden waren, werden diese Merkmale nicht als Synapomorphien angesehen. Zum Beispiel hatten Dinosaurier als Diapsiden als Vorfahren zwei Paare von infratemporalen Fenestren (Öffnungen im Schädel hinter den Augen), und als Mitglieder der Diapsidengruppe Archosauria hatten sie zusätzliche Öffnungen in der Schnauze und Unterkiefer. [31] Darüber hinaus ist heute bekannt, dass mehrere Merkmale, die einst für Synapomorphien gehalten wurden, vor den Dinosauriern auftraten oder bei den frühesten Dinosauriern nicht vorhanden waren und sich unabhängig voneinander von verschiedenen Dinosauriergruppen entwickelt haben. Dazu gehören ein längliches Schulterblatt oder Schulterblatt; ein Kreuzbein, das aus drei oder mehr verschmolzenen Wirbeln besteht (drei finden sich bei einigen anderen Archosauriern, aber nur zwei bei Herrerasaurus ); [10] und eine perforierte Hüftpfanne mit einem Loch in der Mitte der Innenfläche (z. B. bei Saturnalia tupiniquim geschlossen). [32] [33] Eine weitere Schwierigkeit bei der Bestimmung eindeutiger Merkmale von Dinosauriern besteht darin, dass frühe Dinosaurier und andere Archosaurier aus der späten Trias oft wenig bekannt sind und sich in vielerlei Hinsicht ähneln; Diese Tiere wurden in der Literatur manchmal falsch identifiziert. [34]
Dinosaurier stehen mit aufrechten Hintergliedmaßen in einer Weise, die den meisten modernen Säugetieren ähnelt, aber anders als die meisten anderen Reptilien, deren Gliedmaßen zu beiden Seiten ausgestreckt sind. [35] Diese Haltung ist auf die Entwicklung einer seitlich gerichteten Aussparung im Becken (normalerweise eine offene Gelenkpfanne) und eines entsprechenden nach innen gerichteten ausgeprägten Kopfes auf dem Oberschenkelknochen zurückzuführen. [36] Ihre aufrechte Haltung ermöglichte es den frühen Dinosauriern, leicht zu atmen, während sie sich bewegten, was wahrscheinlich eine Ausdauer und Aktivität ermöglichte, die die von "ausladenden" Reptilien übertraf. [37] Aufrecht stehende Gliedmaßen haben wahrscheinlich auch dazu beigetragen, die Evolution der großen Größe zu unterstützen, indem sie die Biegebelastungen der Gliedmaßen reduzierten. [38] Einige Nicht-Dinosaurier-Archosaurier, darunter auch Rauisuchier, hatten ebenfalls aufrechte Gliedmaßen, erreichten dies jedoch durch eine "säulenaufrechte" Konfiguration des Hüftgelenks, bei der anstelle eines Vorsprungs vom Oberschenkelknochen aus eine Projektion vorhanden war An einer Pfanne an der Hüfte eingesetzt, wurde der obere Beckenknochen zu einem überhängenden Regal gedreht. [38]
Weitere Informationen: Geschichte der Paläontologie
Dinosaurierfossilien sind seit Jahrtausenden bekannt, obwohl ihre wahre Natur nicht erkannt wurde. Die Chinesen hielten sie für Drachenknochen und dokumentierten sie auch als solche. So berichtete beispielsweise Huayang Guo Zhi (華陽國志), ein Gazetteer, der von Chang Qu (常璩) während der Westlichen Jin-Dynastie (265–316) zusammengestellt wurde, von der Entdeckung von Drachenknochen in Wucheng in der Provinz Sichuan. [39] Dorfbewohner in Zentralchina haben seit langem versteinerte "Drachenknochen" ausgegraben, um sie in traditionellen Medizinen zu verwenden. [40] In Europa glaubte man allgemein, dass es sich bei Dinosaurierfossilien um die Überreste von Riesen und anderen biblischen Kreaturen handelte. [41]
Wissenschaftliche Beschreibungen dessen, was heute als Dinosaurierknochen anerkannt wird, tauchten erstmals im späten 17. Jahrhundert in England auf. Ein Teil eines Knochens, von dem heute bekannt ist, dass er der Oberschenkelknochen eines Megalosaurus war, [42] wurde 1676 in einem Kalksteinbruch bei Cornwell in der Nähe von Chipping Norton, Oxfordshire, geborgen. Das Fragment wurde an Robert Plot geschickt, Professor für Chemie an der Universität Oxford und erster Kurator des Ashmolean Museums, der eine Beschreibung in seinem Buch The Natural History of Oxford-shire (1677) veröffentlichte. [43] Er identifizierte den Knochen korrekt als die untere Extremität des Oberschenkelknochens eines großen Tieres und erkannte, dass er zu groß war, um zu einer bekannten Spezies zu gehören. Er schloss daraus, dass es sich um den Oberschenkelknochen eines riesigen Menschen handelte, vielleicht eines Titanen oder einer anderen Art von Riesen, die in Legenden vorkommen. [44] [45] Edward Lhuyd, ein Freund von Sir Isaac Newton, veröffentlichte Lithophylacii Britannici ichnographia (1699), die erste wissenschaftliche Abhandlung über das, was heute als Dinosaurier anerkannt werden sollte. Darin beschrieb und benannte er einen Sauropodenzahn, "Rutellum impicatum", [46] [47], der in Caswell, in der Nähe von Witney, Oxfordshire, gefunden worden war. [48]
Zwischen 1815 und 1824 sammelte Rev. William Buckland, der erste Dozent für Geologie an der Universität Oxford, weitere versteinerte Knochen von Megalosaurus und beschrieb als erste Person einen Nicht-Vogel-Dinosaurier in einer wissenschaftlichen Zeitschrift. [42] [49] Die zweite Nicht-Vogel-Dinosauriergattung, die identifiziert wurde, Iguanodon , wurde angeblich 1822 von Mary Ann Mantell, der Frau des englischen Geologen Gideon Mantell, entdeckt, obwohl dies umstritten ist und einige Historiker sagen Gideon hatte Jahre zuvor die sterblichen Überreste erworben. Gideon Mantell erkannte Ähnlichkeiten zwischen seinen Fossilien und den Knochen moderner Leguane und veröffentlichte seine Ergebnisse 1825. [50] [51]
Die Erforschung dieser "großen fossilen Eidechsen" wurde bald von großem Interesse für europäische und amerikanische Wissenschaftler, und 1842 prägte der englische Paläontologe Sir Richard Owen den Begriff "Dinosaurier" und bezog sich damit auf den "ausgeprägten Stamm oder die Unterordnung der saurischen Reptilien", die damals in England und auf der ganzen Welt anerkannt wurden. [7] [8] [9] [52] [53] Der Begriff leitet sich aus dem Altgriechischen δεινός (deinos) ab, "schrecklich, mächtig oder furchtbar groß" und σαῦρος (sauros), "Eidechse oder Reptil". [52] [54] Obwohl der taxonomische Name oft als Anspielung auf die Zähne, Klauen und andere furchterregende Merkmale von Dinosauriern interpretiert, wollte Owen damit auch ihre Größe und Majestät heraufbeschwören. [55] Owen erkannte, dass die bisher gefundenen Überreste, Iguanodon , Megalosaurus und Hylaeosaurus , charakteristische Merkmale aufwiesen, und beschloss, sie als eigenständige taxonomische Gruppe darzustellen. Wie der britische Geologe und Historiker Hugh Torrens klarstellte, hatte Owen 1841 vor der British Association for the Advancement of Science einen Vortrag über fossile Reptilien gehalten, aber Berichte aus dieser Zeit zeigen, dass Owen in seiner Ansprache weder das Wort "Dinosaurier" erwähnte noch Dinosaurier als eine eigenständige Gruppe von Reptilien erkannte. Er führte die Dinosaurier erst in der überarbeiteten Textfassung seines Vortrags ein, die im April 1842 veröffentlicht wurde. [7] [8] Mit der Unterstützung von Prinz Albert, dem Ehemann von Königin Victoria, Owen gründete das Natural History Museum in London, in dem die nationale Sammlung von Dinosaurierfossilien und andere biologische und geologische Exponate ausgestellt werden. [56]
Im Jahr 1858 entdeckte William Parker Foulke den ersten bekannten amerikanischen Dinosaurier in Mergelgruben in der kleinen Stadt Haddonfield, New Jersey. (Obwohl schon vorher Fossilien gefunden worden waren, war ihre Natur nicht richtig erkannt worden.) Die Kreatur wurde Hadrosaurus foulkii genannt. Es war ein äußerst wichtiger Fund: Hadrosaurus war eines der ersten fast vollständigen Dinosaurierskelette, die gefunden wurden (das erste war 1834 in Maidstone, England), und es handelte sich eindeutig um eine zweibeinige Kreatur. Dies war eine revolutionäre Entdeckung, da die meisten Wissenschaftler bis zu diesem Zeitpunkt geglaubt hatten, dass Dinosaurier wie andere Eidechsen auf vier Füßen laufen. Foulkes Entdeckungen lösten in den Vereinigten Staaten eine Welle des Interesses an Dinosauriern aus, bekannt als als Dinosaurier-Manie. [57]
Ein Beispiel für die Dinosaurier-Manie war die erbitterte Rivalität zwischen Edward Drinker Cope und Othniel Charles Marsh, die beide darum wetteiferten, als Erste neue Dinosaurier zu finden, was als Bone Wars bekannt wurde. Dieser Kampf zwischen den beiden Wissenschaftlern dauerte über 30 Jahre und endete 1897, als Cope starb, nachdem er sein gesamtes Vermögen für die Dinosaurierjagd ausgegeben hatte. Viele wertvolle Dinosaurier-Exemplare wurden durch die groben Methoden des Paares beschädigt oder zerstört: So setzten ihre Ausgräber oft Dynamit ein, um Knochen auszugraben. Moderne Paläontologen würden solche Methoden für grob und inakzeptabel halten, da Sprengungen fossile und stratigraphische Beweise leicht zerstören können. Trotz ihrer unausgefeilten Methoden waren die Beiträge von Cope und Marsh zur Paläontologie enorm: Marsh grub 86 neue Dinosaurierarten aus und Cope entdeckte 56, insgesamt also 142 neue Arten. Copes Sammlung befindet sich heute im American Museum of Natural History in New York City, während Marsh's im Peabody Museum of Natural History an der Yale University zu sehen ist. [58]
Hauptartikel: Dinosaurier-Renaissance
Der Zweite Weltkrieg führte zu einer Pause in der paläontologischen Forschung; nach dem Krieg lenkte sich die Aufmerksamkeit der Forschung zunehmend auf fossile Säugetiere und nicht auf die Dinosaurier, die als träge und kaltblütig galten. [59] [60] Ende der 1960er Jahre erlebte die Dinosaurierforschung jedoch einen Aufschwung, der bis heute anhält. [61] Mehrere wegweisende Studien führten zu dieser Aktivität. Zunächst entdeckte John Ostrom den vogelähnlichen Dromaeosauriden-Theropoden Deinonychus und beschrieb ihn 1969. Seine Anatomie deutete darauf hin, dass es sich um ein aktives Raubtier handelte, das wahrscheinlich warmblütig war, im deutlichen Gegensatz zum damals vorherrschendes Bild von Dinosauriern. [59] Gleichzeitig veröffentlichte Robert T. Bakker eine Reihe von Studien, die ebenfalls für einen aktiven Lebensstil bei Dinosauriern auf der Grundlage anatomischer und ökologischer Beweise argumentierten (siehe § Physiologie), [62] [63], die später in seinem 1986 erschienenen Buch The Dinosaur Heresies zusammengefasst wurden. [64]
Neue Enthüllungen wurden durch eine Zunahme von Dinosaurierfunden unterstützt. Wichtige neue Dinosaurier-Entdeckungen wurden von Paläontologen gemacht, die in bisher unerforschten Regionen arbeiteten, darunter Indien, Südamerika, Madagaskar, die Antarktis und vor allem China. Bei Theropoden, Sauropodomorphen und Ornithischiern begann die Anzahl der benannten Gattungen in den 1990er Jahren exponentiell zu steigen. [20] Im Jahr 2008 wurden jedes Jahr über 30 neue Dinosaurierarten benannt. [65] Mindestens In den 2010er Jahren stieg die Zahl der benannten Arten weiter an, wobei zwischen 2009 und 2020 durchschnittlich 9,3 neue Arten pro Jahr benannt wurden. Infolgedessen wurden zwischen 1990 und 2020 mehr Sauropodomorphe benannt als in allen vorangegangenen Jahren zusammen. [66] Diese neuen Fundorte führten auch zu einer Verbesserung der Gesamtqualität der Exemplare, wobei neue Arten zunehmend nicht auf Schrottfossilien, sondern auf vollständigeren Skeletten, manchmal von mehreren Individuen, benannt wurden. Bessere Exemplare führten auch dazu, dass neue Arten seltener ungültig gemacht wurden. [65] Asiatische Fundorte haben die meisten vollständigen Theropoden-Exemplare hervorgebracht, [67] während nordamerikanische Fundorte die vollständigsten sauropodomorphen Exemplare hervorgebracht haben. [66]
Vor der Dinosaurier-Renaissance wurden Dinosaurier meist nach dem traditionellen rangbasierten System klassifiziert Linnésche Taxonomie. Die Renaissance ging auch mit der zunehmenden Anwendung der Kladistik einher, einer objektiveren Methode der Klassifizierung auf der Grundlage von Abstammung und gemeinsamen Merkmalen, die sich bei der Erforschung der Systematik und Evolution der Dinosaurier als äußerst nützlich erwiesen hat. Die kladistische Analyse hilft unter anderem, einen oft unvollständigen und fragmentarischen Fossilienbestand zu kompensieren. [68] [69] Nachschlagewerke, die den Stand der Dinosaurierforschung zusammenfassen, wie z. B. The Dinosauria von David B. Weishampel und Kollegen, machten das Wissen zugänglicher [70] und weckten weiteres Interesse an der Dinosaurierforschung. Die Veröffentlichung der ersten und zweiten Auflage von The Dinosauria in den Jahren 1990 und 2004 sowie einer Übersichtsarbeit von Paul Sereno im Jahr 1998 ging einher mit einer Zunahme der Anzahl veröffentlichter phylogenetischer Stammbäume für Dinosaurier. [71]
Dinosaurierfossilien beschränken sich nicht nur auf Knochen, sondern umfassen auch Abdrücke oder mineralisierte Überreste von Hautabdeckungen, Organen und anderen Geweben. Von diesen sind Hautbedeckungen auf Basis von Keratinproteinen aufgrund ihrer vernetzten, hydrophoben Molekülstruktur am einfachsten zu konservieren. [72] Fossilien von Hautbedeckungen auf Keratinbasis oder knöchernen Hautbedeckungen sind von den meisten großen Gruppen von Dinosauriern bekannt. Seit dem 19. Jahrhundert werden Dinosaurierfossilien mit schuppigen Hautabdrücken gefunden. Samuel Beckles entdeckte 1852 ein Sauropoden-Vorderglied mit konservierter Haut, das fälschlicherweise einem Krokodil zugeschrieben wurde; sie wurde 1888 von Marsh korrekt zugeschrieben und 1917 von Reginald Hooley weiter untersucht. [73] Unter den Ornithischiern fand Jacob Wortman 1884 Hautabdrücke auf dem ersten bekannten Exemplar von Edmontosaurus annectens , die bei der Ausgrabung des Exemplars weitgehend zerstört wurden. [74] Owen und Hooley beschrieben anschließend Hautabdrücke von Hypsilophodon und Iguanodon in den Jahren 1885 und 1917. [73] Seitdem wurden Schuppenabdrücke am häufigsten bei Hadrosauriden gefunden, wo die Abdrücke von fast dem gesamten Körper über mehrere Exemplare hinweg bekannt sind. [75]
Seit den 1990er Jahren trugen bedeutende Funde von außergewöhnlich gut erhaltenen Fossilien in Lagerstätten, die als Konservierungslagerstätten bekannt sind, zur Erforschung des Weichgewebes von Dinosauriern bei. [76] [77] Zu diesen gehörten vor allem die Gesteine, die die Jehol- (Unterkreide) und Yanliao-Biotas (Mittel- bis Spätjura) des Nordostens Chinas hervorbrachten, von denen Hunderte von Dinosaurierexemplaren mit Abdrücken federähnlicher Strukturen (beide eng verwandt mit Vögeln und Vögeln) hervorgingen. ansonsten siehe § Herkunft der Vögel) wurden von Xing Xu und Kollegen beschrieben. [78] [79] Bei lebenden Reptilien und Säugetieren sind pigmentspeichernde Zellstrukturen, die als Melanosomen bekannt sind, teilweise für die Produktion von Färbung verantwortlich. [80] [81] Sowohl chemische Spuren von Melanin als auch charakteristisch geformte Melanosomen wurden von Federn und Schuppen von Jehol- und Yanliao-Dinosauriern berichtet, einschließlich sowohl Theropoden als auch Ornithischianer. [82] Dies ermöglichte mehrere Ganzkörperrekonstruktionen der Dinosaurierfärbung, wie z.B. für Sinosauropteryx [83] und Psittacosaurus [84] von Jakob Vinther und Kollegen, und ähnliche Techniken wurden auch auf Dinosaurierfossilien aus anderen Fundorten ausgeweitet. [80] (Einige Forscher haben jedoch auch vorgeschlagen, dass Versteinerte Melanosomen stellen bakterielle Überreste dar. [85] [86] ) Der Mageninhalt einiger Jehol- und Yanliao-Dinosaurier, die eng mit Vögeln verwandt sind, hat auch indirekte Hinweise auf die Ernährung und die Anatomie des Verdauungssystems (z. B. Getreide) gegeben. [87] [88] Konkretere Hinweise auf die innere Anatomie wurden bei Scipionyx aus dem Pietraroja Plattenkalk in Italien berichtet. Es erhält Teile des Darms, des Dickdarms, der Leber, der Muskeln und der Luftröhre. [89]
Gleichzeitig berichtete eine Arbeitsgruppe unter der Leitung von Mary Higby Schweitzer, Jack Horner und Kollegen über verschiedene Vorkommen von konservierten Weichteilen und Proteinen in Dinosaurierknochenfossilien. Verschiedene mineralisierte Strukturen, die wahrscheinlich rote Blutkörperchen und Kollagenfasern darstellen, waren bereits 1991 von Schweitzer und anderen in Tyrannosauridenknochen gefunden worden. [90] [91] [92] Im Jahr 2005 berichteten Schweitzer und Kollegen jedoch, dass ein Oberschenkelknochen des Tyrannosaurus weiches, flexibles Gewebe im Inneren bewahrte, einschließlich Blutgefäße, Knochenmatrix und Bindegewebe (Knochenfasern), das seine mikroskopische Struktur beibehalten hatte. [93] Diese Entdeckung deutete darauf hin, dass ursprüngliches Weichgewebe über die geologische Zeit erhalten werden könnte, [72] wobei mehrere Mechanismen vorgeschlagen wurden. [94] Später, im Jahr 2009, berichteten Schweitzer und Kollegen, dass ein Oberschenkelknochen des Brachylophosaurus ähnliche Mikrostrukturen aufwies, und immunhistochemische Techniken (basierend auf Antikörperbindung) zeigten das Vorhandensein von Proteinen wie Kollagen, Elastin und Laminin. [95] Beide Proben lieferten Kollagenproteinsequenzen, die für molekulare phylogenetische Analysen geeignet waren, die sie mit Vögeln, wie man es erwarten würde. [95] [96] Die Extraktion von fragmentarischer DNA wurde auch für diese beiden Fossilien berichtet, [97] zusammen mit einem Exemplar von Hypacrosaurus . [98] Im Jahr 2015 berichteten Sergio Bertazzo und Kollegen über die Konservierung von Kollagenfasern und roten Blutkörperchen in acht Dinosaurierexemplaren aus der Kreidezeit, die keine Anzeichen einer außergewöhnlichen Konservierung zeigten, was darauf hindeutet, dass Weichgewebe häufiger konserviert werden kann als bisher angenommen. [99] Vermutungen, dass es sich bei diesen Strukturen um bakterielle Biofilme handelt [100], wurden zurückgewiesen, [101] aber eine Kreuzkontamination bleibt eine Möglichkeit, die schwer zu erkennen ist. [102]
Dinosaurier Sie haben sich von ihren Archosaurier-Vorfahren während der mittleren bis späten Trias abgespalten, etwa 20 Millionen Jahre nachdem das verheerende Perm-Trias-Aussterbeereignis vor etwa 252 Millionen Jahren schätzungsweise 96 % aller marinen Arten und 70 % der terrestrischen Wirbeltierarten ausgelöscht hatte. [103] [104] Die ältesten Dinosaurierfossilien, die aus bedeutenden Überresten bekannt sind, stammen aus dem Karnischen Zeitalter der Trias und wurden vor allem in den Ischigualasto und Santa Maria Formationen in Argentinien und Brasilien sowie in der Pebbly Arkose Formation in Simbabwe gefunden. [105]
Die Ischigualasto Formation (radiometrisch auf ein Alter von 231 bis 230 Millionen Jahren datiert [106] ) hat den frühen Saurischian Eoraptor hervorgebracht, der ursprünglich als Mitglied der Herrerasauridae [107] angesehen wurde, heute aber als früher Sauropodomorph gilt, zusammen mit die Herrerasauriden Herrerasaurus und Sanjuansaurus sowie die Sauropodomorphen Chromogisaurus , Eodromaeus und Panphagia . [108] Die wahrscheinliche Ähnlichkeit von Eoraptor mit dem gemeinsamen Vorfahren aller Dinosaurier deutet darauf hin, dass die ersten Dinosaurier kleine, zweibeinige Raubtiere gewesen sein müssen. [109] [110] [111] Die Santa Maria-Formation (radiometrisch auf ein Alter von 233,23 Millionen Jahren datiert [112] ) hat die Herrerasauriden Gnathovorax und Staurikosaurus hervorgebracht, zusammen mit den sauropodomorphen Bagualosaurus , Buriolestes , Guaibasaurus , Macrocollum , Nhandumirim , Pampadromaeus , Saturnalia und Unaysaurus . [108] Die Pebbly Arkose-Formation, die von ungewissem Alter ist, aber wahrscheinlich vergleichbar mit den beiden anderen, hat den sauropodomorphen Mbiresaurus hervorgebracht, zusammen mit einem unbenannten Herrerasauriden. [105]
Weniger gut erhaltene Überreste der Sauropodomorphen Jaklapallisaurus und Nambalia sowie der frühen saurischischen Alwalkeria sind aus den Upper Maleri und Lower Maleri Formationen in Indien bekannt. [113] Die aus dem Karnischen Zeitalter stammende Chañares-Formation in Argentinien bewahrt primitive, dinosaurierähnliche Ornithodiren wie Lagosuchus und Lagerpeton in Argentinien, was sie zu einem weiteren wichtigen Ort für das Verständnis der Evolution der Dinosaurier macht. Diese Ornithodiren stützen das Modell der frühen Dinosaurier als kleine, zweibeinige Raubtiere.
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